自然界和艺术界可以以有趣和令人满意的方式聚集在一起。对我而言,他们完美的结合于十二卷杂交中。 十二卷植物就像微型艺术品,每一个品种都有不同的叶片形状,纹理和光泽。我喜欢用叶片特征作为基准,将它们以新的、不同的方式结合创造出新的组合。十二卷杂交另外一个吸引人的方面是发现新物种的机会,除了在南非的山丘里,这些新的物种也可以在你的家中被发现。
我的杂交一般集中在寿上,更侧重于那些具有显著叶片特征的品种。当我在文章中提到十二卷时,通常指的是寿。我受到其他做杂交种繁育者们的启发和影响,其中有名气的是非常有才华的日本十二卷种植者Mary Parisi,还有Bob Kent(鲍勃肯特),尤其是Steven Hammer(史蒂文哈默),他们除了给了我很多灵感外,还为我提供了大量优秀的植物作为亲本。我也将这些植物纳入了我许多杂交方案中。
杂交种类
在以后的文章中,我将讨论杂交机制和不同的杂交策略。 但是下面的定义将有助于引入重要的概念。
F1杂交种(第一代杂交种):
两株不同植物作为父母本杂交而产生的后代。 根据杂交,F1杂交种通常是比较统一的(体型和叶片特征非常相似)。 F1杂交种包含来自每个亲本的所有基因的拷贝; 因此,亲本特征可能隐藏在F1植物中。
F2杂交种(第二代杂交种):
自花授粉或同亲本杂交的两个F1植株互为父母本杂交的后代,称为F2。F2种群中植物的外观存在可变性。 由于基因形状分离和自由组合(孟德尔的第二定律(点击阅读),重要,需要点击读一下),原始亲本的特征可能会在F2种群中显现。
回交:与其原始父母之一杂交。
十二卷叶片特征
这里我们重点讨论我对十二卷叶片特征的观察。 这并不是对十二卷叶片形态特征的详尽论述,我们的目标是深入研究十二卷叶片形态和色彩的复杂性,并举例说明我在杂交繁育中如何培育这些性状。
十二卷植物有许多令人着迷的叶片特征,很适合做杂交操作。我的杂交目标是结合和增强不同的特征,创造新的和不同的东西。 例如,
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图1是我的杂交种’Pink Floyd’(是英国摇滚乐队,他们最初以迷幻与太空摇滚音乐赢得知名度,而后逐渐发展为前卫摇滚音乐)。
←图2
图2是’Pink Floyd’和我非常喜欢的splendens(青蟹)的杂交种,从而增强这株独特叶形青蟹的粉色着色。
十二卷植物的叶片
十二卷的叶片主要考虑这几个方面。叶片横截面显示出,与其他多肉植物一样,十二卷植物叶片主要由专门的储水细胞组成。这些细胞比其他细胞大,称为薄壁细胞。芦荟凝胶是芦荟薄壁细胞的汁液。这种内薄壁细胞组织被一层薄薄的表皮细胞包围着,这就是我们在观察十二卷植物时所看到的。
1.叶片的形状
十二卷拥有独特的叶片形状和三角形窗体。
←图3
叶尖可能像badia(芭堤雅)一样尖(图3),或者像bayeri(贝叶寿)一样,可能是钝的、圆润的。
←图2
叶片窗体可能会微微凸起,就像splendens(青蟹)的叶片(图2),或者会像emelyae(白银)那样窗体是平面的。
这种基本的叶片形状也有差异。Springbokvlakensis(史扑鹰爪),叶尖非常圆,叶片向一侧扭转。在maughanii(万象)和truncata(玉扇)中可以看到与基础的寿的叶形更是极端的背离。
←图4
在玉扇中(图4),叶片的叶序和排列方式是不同的。玉扇中的叶片沿中心轴对称相向排列的,与鲨鱼掌属类似,与所有其他十二卷的莲座叶排列形成对比。与圆锥形的叶形也完全不同,叶子更加平整且肥厚。
十二卷的叶形可以通过杂交来调节。比如将玉扇和其他寿类十二卷杂交,在叶形上产生了有趣的变化。
←图5
图5显示了玉扇和badia(芭堤雅)之间的F1杂交种。请注意不寻常的叶片形态。 然后将这个杂交种再与青蟹杂交,试图将更多的色彩引入到具有不寻常叶形的植物中。
←图6
←图7
←图8
得到的杂交后代变异很大,但许多都具有不寻常的叶形,包括受玉扇亲本影响的宽叶形态的植物(图6和7),以及受badia(芭堤雅)亲本影响的尖叶形态的植物 (图8)。
2.叶面。大部分寿类十二卷叶片或多或少具有三个叶片表面:叶窗,叶喉和叶背。这些表面具有独特的组织形态和外观。
3.叶面窗体。十二卷的一个显著特征就是叶面有半透明的窗体。叶面有窗体的植物包括mesembs(番杏科)和Peperomia(草胡椒属)在内的几个远亲植物群中独立进化。窗体的功能仍然是一个谜,但可能是为了更好的适应干旱环境,以及帮助植物做伪装。有人推测,窗体可能会使光合作用最大化,但一项研究表明,在几种多肉植物(包括玉扇)的窗体上覆盖胶带,并没有因为窗体被遮挡而减少光合作用。此外,十二卷植物生长缓慢,以至于光合作用不怎么限制它们的生长。我的假设是,窗体在太热时会散发热量,而在寒冷时会吸收热量。因为我注意到,在阳光明媚的寒冷冬日,如果你把手放在植物窗体附近,十二卷的窗体似乎向外散发着温暖。无论它们的功能如何,叶面窗体都是这些植物迷人之处。
十二卷的窗体是两种不同组织的组合,半透明的窗体组织和线条(有人称之为静脉)。线条从叶喉部开始向窗体内延伸。十二卷窗体的半透明细胞在外观上类似于叶内的储藏薄壁细胞,而线条的细胞中看起来与叶喉中的表皮叶细胞相似。
←图9
图9是显微镜下的十二卷窗体。较小的细胞来自于线条。
就像叶喉组织的线条可以渗入到窗体一样,窗体的半透明组织有时会渗入到叶喉。这在一些badia(芭堤雅)和emelyae(白银)中可以看到。
←图10
图10显示了Haworthia sandkraal的图片,其中窗体半透明组织向叶喉部的渗入非常明显。
在大多数寿的窗体和叶喉之间的边界是规则和独特的。通过杂交可以调节窗体和叶喉部边界以及线条的外观。具有非常独特窗体形态的玉扇在用于杂交时将会引入独特的窗体形态(参见图5-8)。
←图11
←图12
但是,杂交任何两种不同的十二卷物种都可能会导致具有意想不到的叶片形态,包括很厚重的窗体线条,窗体变得更小或者窗体向叶喉部弥散使窗体更大(图11-12)。图11是splendens(青蟹)与日本major(美吉寿)的杂交,图12是splendens(青蟹)和emelyae(白银)的杂交。
4.叶片的颜色。在一些十二卷品种中可以非常复杂的美丽色彩,由多层色素沉着组成。我观察到几层色素沉着,包括叶片整体表皮颜色,窗体颜色,叶窗斑点和叶喉颜色。
←图13
Haworthia atrofusca是一个很好的例子(图13)。整个表皮呈墨绿色,窗体的颜色为红色,窗体有斑点,叶喉是近乎荧光的绿色色调。
整个表皮的颜色,尤其是覆盖色,受到光的影响非常明显。在没有足够光照的情况下(上午或是傍晚1-2小时光照),大多数十二卷的皮色显得偏绿。全光照的情况下,十二卷可以有不同的颜色。从幽灵的紫蓝灰色到红色,橙色和粉色,不同种群以及同一种群的植物颜色也可能存在很大差异。
据我所知,十二卷中色素的性质尚不清楚。 在芦荟和其他一些多肉植物中,已经表明光诱导的红色色素是由于Rhodoxanthin色素。Rhodoxanthin色素是一种类胡萝卜素色素,被发现存在于植物中,还有鸟类的羽毛以及一些鱼类的体内。 十二卷植物的色素沉着也可能是由Rhodoxanthin色素和相关色素引起的。
我尝试培育有强烈叶片色彩的杂交种。
←图14
图14是有强烈的叶片颜色和特殊的星形叶形态特征的复杂青蟹杂交种。
一些十二卷植物的叶片上有斑点(图2,13)。 这些斑点是白色的,但也可能会出现红色,粉色或橙色,具体取决于表皮的颜色(当在荫凉的环境中生长,表皮颜色会变绿,斑点就是均匀的白色)。 这些斑点可能由草酸钙组成。 草酸钙可以防御天敌,并且通常存在于多肉植物中。 它形成晶体,当被食入后会产生灼热感。
←图15
当叶表皮液与水混合时,十二卷的叶片内有针状的乳酸草酸钙晶体,在显微镜下如图15所示。 想确定这些斑点的组成,需要对其进行更彻底的分析。
日本的十二卷繁育者们利用叶片斑点的特性,培育出了斑点非常密集的品种。斑点的大小各不相同。在splendens(青蟹)中,斑点可以很大,在不同的emelyae(白银)中可以观察到不同的斑点大小。 在major(美吉寿)中,斑点表现为在窗体上的白色覆盖。斑点性状的遗传并不总是直接的,并可能具有表观遗传成分。当在杂交中使用时,后代中可能发生斑点分级。这种斑点性状似乎是隐性的,有斑点和无斑点的十二卷进行杂交后代有斑点的概率比较低。反过来两个斑点浓密的植物杂交有时也会得到无斑点的后代。这种性状似乎是由不同物种的相同基因决定因素控制的,因为跨越不同的斑点物种,如splendens(青蟹)和emelyae(白银)杂交,将会产生大量的有斑点的后代,偶尔也会有无斑点的后代。
←图16
←图17
图12,16和17就是splendens(青蟹)和emelyae(白银)杂交选拔,有着突出的斑点和鲜艳的着色。
←图18
图18是一个splendens(青蟹)和major(美吉寿)的复杂杂交,其中的斑点表现为在窗体上的白色覆盖。将emelyae(白银)或atrofusca与splendens(青蟹)杂交也会有非常好的后代。
←图19
←图20
图19展示了atrofusca与我的’Pink Floyd’ splendens(青蟹) 的杂交种。这些杂交品种具有非常有趣的着色。用有着密集斑点的日本的emelyae(白银)与具有不寻常叶片形状的splendens(青蟹)杂交,产生优雅叶片形状且有着独特色彩的杂交种(图20)。
叶片纹理
窗体纹理。十二卷的窗体可能是光滑的或粗糙的。许多看起来叶片窗体光滑的十二卷(例如badia(芭堤雅), bayeri(贝叶寿)和splendens(青蟹))仔细观察也有小的凸起。如果仔细观察图3中的badia(芭堤雅)的表皮和图2中的splendens(青蟹),可以看到这一点。
←图21
在一些十二卷植物中,最明显的是major(美吉寿)(图21)和sandkraal(图10),叶窗细胞有刺。
←图22
图22是来自major(美吉寿)刺的特写。
在日本杂交种’Kegani’(毛蟹)和’Koriatzo’中可以看到叶片窗体表面的刺状在杂交培育中是很有希望被继承的,这是我第一次开始杂交十二卷时的灵感来源。正如通过splendens(青蟹)杂交繁殖增强和转移色素特性到一个新的品种中一样,对叶片窗体的刺的杂交繁殖目标是尝试增强窗体的刺并将其转移到不同的叶形的植物中。
←图23
图23是’Korizato’与’sandkraal’的杂交。这个杂交品种的独特之处在于它的刺呈红色,这是’sandkraal’亲本所特有的。
←图24
图24是一个复杂的杂交种,包括’major’(美吉寿),’Bev’s Wonder’和’Frosty’杂交。在这种杂交种中,主要的是白色色素沉淀和更尖的叶片形状。
←图25
图25是主要major(美吉寿)和bayeri(贝叶寿)之间的F2杂交种,在这个杂交种中,棘刺在深色的窗体上突起,产生类似于冰晶的视觉效果。