一个重要同时被忽视的过渡物种群:Haworthia truteriorum

写一篇关于一种新物种的非正式文章是很好的习惯,因为这样能让读者熟悉它的历史和其他背景细节。在这种情况下,解释非常有必要,因为它不仅涉及引入一个新的名字,而且还特别提到了一组与之相关的和相对不太知名的种群。下面是关于我自己参与《Haworthia truteriorum》的出版背后的各种因素的讨论,刊登在2011年的ALOE 48(3)。

对新的十二卷物种的名字持怀疑态度这非常好。爱好者们质疑新名字并且用时间和熟悉的物种确认它是否有效。《Haworthia truteriorum》的出版强调的不仅仅是一个非常独特性的十二卷植物在野外被发现的事实。实际上它还代表了之前被完全忽略的紧邻沿海山脉北部的一组与之相关的十二卷植物种群。在讨论Haworthia truteriorum之前,让我们简单看一下这个种群中的其他一些熟悉的成员:

Haworthia indigoa and H. jadea:
Vincent de Vries早在1998年就发现了现在称为H. indigoa的群体,这是该群体成员的第一次发现。这些植物生长在距离小卡鲁(Little Karoo)的Herold东部的Matjiesdrift附近的Outeniqua山脉北部不远处。在这之前,小卡鲁已知的软叶十二卷种群只有H. emelyae(picta)和H. bayeri。 H. indigoa显然与H. emelyae毫无关系,但与H. bayeri有一些共同点。 然而,当与H. mirabilis(magnifca)种群的品种相比较,特别是H. atrofusca,看起来几乎一模一样。(见下图)。

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Haworthia indigoa(左)和H. magnifica(现在的mirabilis)var.atrofusca(JDV 90-91)(右)。 看起来植物几乎相同也有着相同的花朵和开花时间。唯一的区别是栖息地的地理位置。

另外,H.indigoa的开花时间也与H.atrofusca的开花时间相同。H.bayeri和H.emelyae的花期在春季 (8月至10月),而H. indigoa在夏季(12月至1月)持续开花。但当然,Bayer的合理化命名是以栖息地地理位置接近和形态特征为基础的,H. indigoa被认为是H. bayeri的同义词,因为它在H. bayeri的栖息地范围内生长,并且有叶片也有一两个共同特征。(参见“Haworthia名字的合理化”。有新组合和新同义词的物种列表,由M.B. Bayer和J.C. Manning编著, (Alsterworthia International 12(1): 7 -17))。

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Haworthia indigoa在Herold东部Matjiesdrift附近的栖息地。

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在Riversdale南部的Dro?rivier栖息地的Haworthia atrofusca。
我也非常欢迎一个简短易记的物种列表,例如Bayer提供的物种列表,但只要它真实地反映并切实地将野外发现的重要物种归类在与之密切有关的群体中即可。我们大多数人非常欢迎更少更简单的品种列表。但在不同物种下排列变种群体不能忽略它们之间的重要差异,要根据一致的和可接受的规则来确定。在传统的分类标准的规则中,应该始终优先考虑植物花的因素。仅仅因为十二卷的花的差异非常小,就完全忽略野生环境中花的特征和开花季节的不同,这并不是一个理想的解决方案。

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典型的H.bayeri在德鲁斯南部的栖息地。

但是,即使我们暂时不考虑花的因素,并将自己限制在与H. bayeri有关的H. indigoa的栖息地上,也会发现一个非常有趣的现象。如果从Matjiesdrif向西北方向仅10公里到达Leeublad农场,则会看到明显的共生现象。Leeublad农场位于Kammanassie大坝以东的Paardeberg山的东部边缘。这想必是H. emelyae (picta)迷们熟悉的地方,如H.picta var. janvlokii,栖息地就在Kammanassie大坝以东的群山中。在我最初寻找H.picta var. janvlokii失败时,我在Leeublad农场的Paardeberg山脉的东部,发现了一种小型的H. bayeri (GM 261)。当时这是一个值得注意的发现,因为它改变了Bayer的想法,从而认为H. emelyae和H.’uniondalensis’(bayer)是同一物种。事实上,H. bayeri和H. emelyae在相同山丘上相隔只有两三公里,这一事实足以令人信服来结束H. bayeri和H. emelyae这两种不同物种作为同一身份的困惑。

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人工种植环境中的H. jadea GM 261。

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在Leeublad农场栖息地的Haworthia jadea。

产地在Paardeberg的H. bayeri GM 261被广泛传播,许多种植者注意到它与典型H. bayeri相比具有微妙的形态差异,比如颜色更绿,叶片更少,尺寸更小。但种植者们在授粉和繁殖时发现,这种植物比典型的H.bayer开花晚整整两个月,而且花梗和花瓣更细长,花被更薄。但是尽管产地在Paardeberg H. bayeri GM 261只是普遍认为它只是一种相当独特的H. bayeri生态类型。然而,Hayashi博士严格区分,认为这些差异足以证明其不同物种的身份,并于2004年将其命名为H. jadea,用名字辨识它的独特的海绿色。

与Hayashi博士命名的许多名字一样,它当时遭到了质疑,并且大多数人都不接受。大约两年后,我重新去了Leeublad农场,寻找久已消失的H. smitii。 我在GM 261‘jadea’地区以南约2公里搜寻了一座低矮的山丘,没有发现H. smitii,而找到了一群典型的H. bayeri植物。乍一看,这些植物比jadea叶子大,叶子多以及有着典型的H. bayeri颜色。 更重要的是,这是9月份,植物全部处于开花状态,这是正常H. bayeri的开花期。而H. jadea的开花时间为11月至12月。

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在Leeublad农场正常春天开花的H. bayeri。

事实上,这两个看似相似但明显不同的种群出现在同一个农场的两公里之内,无疑表明需要对这种现象给予一定的认可!在没有认识到整体差异的情况下,将它们都称之为H.bayeri,就是对真相无知和不尊重。H. jadea和H. bayeri之间的共同特征很多,并且我认为Hayashi博士将H.jadea作为一个独立的物种也有疑问,但在这两种密切相关的群体之间至少需要品种名称来识别差异。因此,我觉得在Leeublad农场生长的H. bayeri使用H. bayeri var. jadea这个名字更为确切,而后者夏季开花的习性无疑是向南部的H. indigoa和其他有亲缘关系的品种的过渡连接。

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H.indigoa通常隐藏在草地,苔藓和地衣中。

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Matjiesdrift附近的H. indigoa栖息地。

简要回顾H. indigoa:比较典型的H. bayeri和H. indigoa时,差异比jadea和bayeri之间的差异更大,更明显。即使H. indigoa在栖息地大部分都深藏在草丛中,比起H.bayeri更像是典型H.magnifca。 H. indigoa与H. bayeri的联系非常少而且都是表面的,以至于人们想在H. indigoa与H. bayeri之间进行任何比较的唯一原因,纯粹是因为H.bayeri生长在距离H.indigoa栖息地仅仅10公里以外的地方。而就花的特征和开花时间而言,与H.jadea非常相似,这表明H.jadea应该是向H. indigoa群体过渡的元素。

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H.bayeri在Uniondale附近的类型栖息地
Haworthia truteriorum:

在位于Leeublad农场西南约15公里处距离H. indigoa栖息地以西20公里处的Heimersrivier,Sean Gildenhuys和我遇到了另一个令人惊讶和意义重大的事件。在Heimersrivier地区2007年的实地勘探中,我们发现了一个意想不到的种群,他们紧紧依偎在一个低矮的小山南坡的页岩裂缝中。在小卡鲁(Little Karoo)的页岩层中从未发现过软叶十二卷。 H. bayeri和H. emelyae(picta)总是在石英岩或石英岩聚集体中。即使是玉扇和万象也不曾在页岩层中生存。然而,在Outeniqua山脉的南部,常见的是在页岩中生长的是H. magnifca,H. mirabilis,H. mutica,特别是H. maraisii。

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在页岩裂隙中,几株H. trurtinum植物生长紧密。

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栖息地中引人注目的标志性植物H. trurtinum。

这些生在在Heimersrivier植物的暗灰绿叶色和叶片上银白色线条确实让人想起了H. bayeri,但与之不同的是叶缘有许多小齿以及窗体线条之间还有许多小的颗粒斑点。银白色的线条也不是流畅和固定的,而是由紧密聚集在一起的微粒组成。但更重要的是,这些植物在夏季中后期(2月至3月)开花,这比H.bayeri的开花时间晚三个月以上。H. truteriorum的花有着薄的花梗和细长的花梗管,这与H. indigoa以及出现在山脉的南部的H. mirabilis和magnifca种群的成员是相同的。因此,就其花形特征,地理形势以及形态特征而言,显然这个品种应该从H.bayeri里被清除,被认为是一种独立的物种。

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两株成熟的H. truteriorum共享受限的根系空间。

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H. truteriorum几乎总是孤立的,仔细观察这个“群生”,发现这些都是单独的个体,在页岩板之间共享有限的土壤。

最大的问题是是否有理由成为一个新物种。向我的合著者道歉,我必须承认,我会更高兴地看到它发布为变种或是亚种的H.indigoa。之所以没能做到这一点唯一原因是Ingo Breuer现有的系统并未设计成将“多样性”作为状态指标。Breuer被迫以这样一种方式构建系统,以便可以很容易地将绝大多数林雅彦(Hayashi)博士命名的可辨认物种的名字包含在内,而无需在将它们重新发布作为变种或亚种。因此Breuer的分组是在总体层面的,以物种作为植物之间的唯一的最终区别。(这意味着Breuer的集合=Bayer的物种)

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在夏季中旬,自然环境中干瘪的H. truteriorum

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仲夏是H. truteriorum的开花期,但由于当时的条件压力,很少有植物能在栖息地开花。 即使这株庞大的单株植物也没有足够的储备能量来开花。

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西侧约2公里处是分散的石英岩中的第二个H. truteriorum种群。 这种植物在干燥的夏季很容易找到,因为它的花引人注目。

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H. truteriorum叶片上明显的疣点。

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Heimersrivier附近H. truteriorum的栖息地。

 

原作者:Gerhard Marx

翻译:仙商

十二卷(万象、玉扇等)窗面开裂是怎么回事?

十二卷裂纹的本质是窗表皮的开裂,随后开裂的伤口硬化形成黄褐色的裂纹。
其形成因素主要有以下几个方面:

1. 植物自身因素:这是影响裂纹形成最关键的因素,不同品种形成裂纹的程度差别很大,很多品种即便遇到再剧烈变化的环境或肥料作用,也不会出现裂纹;而有些品种,倾向于裂纹形成,比如雪国和雪国系非常容易出现裂纹,尤其是窗型属于受力不均的品种,往往会在受力最大的部位形成纵向裂纹;圆窗型万象很少有裂纹;三角窗万象的裂纹在窗下叶表皮上,平行于叶长轴。
裂纹出现其实是植物品种由于杂交、园艺栽培,未受到野外筛选的一个特征,裂纹出现在野外的植株上,雨水的作用很容易导致植物烂掉从而使该品种被大自然淘汰。

2.栽培环境变化剧烈:由于环境变化,导致液泡膨胀速度超过了表皮张力,出现裂纹。环境变化,包括湿度变化、温度变化甚至光照变化,若这些变化过于剧烈就会导致裂纹。常规栽培种这种剧变往往是见干见湿浇水模式,或休眠期过后突然给水,导致裂纹的形成,这种裂纹方向性不明显,多表现为交错爆裂的特征,裂纹深度和数量取决于吸水快慢。

3.肥料、激素导致:氮肥和细胞分裂素都会导致细胞体积变大而撑破表皮,从而出现裂纹。但无论是肥料还是激素,都会导致植物叶子忽大忽小、纹路若有若无,植物生长不均衡,因为肥料和激素不可能持续供给,毕竟它们都会有严重副作用,过多了植物就会生长停滞而死亡,这里也反驳了一个重要的谬论就是“植物大型是由于喷施激素的作用”,靠喷施激素是不可能获得株型匀称、正常生长的植物的。由于激素导致的裂纹,其植物早已歪瓜裂枣、畸形怪异得不成样子了。肥料导致的裂纹和环境变化的裂纹是一样的,方向性不明显,呈爆裂形式。

除此之外,还有很多因素可能导致裂纹,但无外乎都是作用于上面提到的几个机制:基因型、叶表皮力学平衡、生长吸水平衡。

 

chuanglie

Q&A:

Q:是否能够找到一种液泡膨胀速度与表皮生长速度达到一种平衡状态,裂纹的现象就能避免?我猜想养殖环境是不是 …

A:
环境剧烈变化是导致裂纹的关键,不管是温度变化,还是湿度变化,甚至光照变化,这些都会作用于细胞导致体积改变,进而出现不均衡而裂开。所以即便温室里,环境变化剧烈,同样也会出现裂纹。所以根本解决方式还是栽培技术,包括对环境的控制、肥水控制等等。
但,我个人觉得,眼前更重要的是根系(决定窗、纹),然后再是株型,防裂纹属于锦上添花,未来再议即可,现在有点早。

Q:
貌似徒长严重的都不裂,如果找不出反例的话,说明多少与缺钙是有点关系的。

A:
个人觉得钙质虽然很重要,但钙质赋予细胞的是刚性;裂纹出现还是由于韧性不够,表皮本身应该具有一定的韧性而非刚性。
钙质多,裂纹少,株型小,窗往往大不了;与之对应的是高磷,磷高会降钙,磷主要参与蛋白代谢以及表达调控,有助于糖积累和纤维素合成,增加韧性,所以,磷质多,裂纹少,株型大。
国内十二卷爱好者使用的氮肥太多,磷肥比较少,建议增加磷肥的比例。但单纯补磷肥还是远远不够的,还需要综合肥料及元素的补给。使用有机肥替代无机肥,可以防裂纹。

十二卷属的栽培论述(美国·Mr. David Martin)

十二卷属的栽培:

十二卷属植物能适合多种不同的栽培环境,但必须在充足的光照和适时的水分供给条件下才可以生长良好。栽培工作的基本原则就是何时浇水,如何浇水,使用什么土壤,以及何时施肥等,这些是工作的基础。并且不同的栽培环境将决定你如何解决这些问题。例如,把十二卷养在墨西哥的窗台上与把它们养在图森(地名,美国亚利桑那州南部城市)的温室里是有区别的,应采用不同的方法进行种植。注意这些问题之后,探讨和研究植物的需要同时改造你的栽培环境来满足他们的要求,这样你就可以栽培出非常漂亮的十二卷了。

lunshu

盆钵的选择:

让我们谈谈盆钵的选择:冷湿的环境可以选用陶制盆(泥盆),干热的环境可以选择塑料盆。在潮湿的环境下,生陶盆(未经窑烧的泥盆)有利于植物的呼吸并透气良好。在干燥条件下,塑料盆则有利于供给根系的水分得以保持。这就是说,我们要创造一个这样的环境,即在充分给水之后盆子能够使得水分蒸发掉,休眠期长时间的盆子积水会导致根系的腐烂。盆钵的大小也是很重要的。冷湿环境下,较小尺寸的盆子比大盆子更能有效散失水分,这样对植物是有利的。然而,如果你在干热环境下,我们更倾向于选择大一些的盆子以便使得水分散失得慢一些。一些栽培者喜欢用大盆子栽一丛植物甚至把它们种在育种箱中,实际上这样对于每一株植物所占有的空间还是类似于小盆子。

土壤选择:

在选择土壤是要掌握以下原则:土壤必须具有良好的排水性,也就是说土壤颗粒是多孔的。这些可以完全采用一些组分材料来配制,如:珍珠岩、豌豆大小的轻石或沙砾。这里有一个窍门就是可以在土壤里面添加一些有机质,但是这些有机质不可过多,因为他们会造成积水和烂根。作者采用的配方是:1/3的轻石|(豌豆大小)1/3的珍珠岩以及1/3的园田土(主要成分是腐叶)。这样的土壤在连续阴天的时候尽量不要浇水,因为它具有一定的保水能力,所以浇水的时候要慎重。当预报连续数天干热或者盛夏的时候,浇足量的水是有必要的,同样,湿冷环境则须少浇水。这些都是非常重要的。

移栽:

使用能在一两年内腐烂的多孔纸巾堵住盆钵下面的孔,当纸巾腐烂的时候,十二卷的根系已经可以牢固抓住土壤了。把植物放在盆中央,向根系四周添土。首先使土壤疏松的包围在根系周围,然后轻轻敲击盆钵边缘使得土壤压实,这样最适宜十二卷了。作者习惯上留出盆钵上1/2~1/4以便浇水,避免浇水溢出盆子。

下一步是作土壤修饰,这不是必需的。土壤表面可以采用小石子或者沙砾来覆盖,这样可以给土壤以漂亮的外观。铺沙砾除了美观的好处之外,更实用的是沙砾能够隔离潮湿的土壤防止植物体腐烂。同时也可以阻碍真菌孢子的定植生长和防治害虫在潮湿土壤中产卵,因为真菌和害虫的生长将严重危害植物体生长。铺沙砾的缺点在于,由于沙砾的阻挡我们不能了解土壤的湿度如何,那么我们可以掌握土壤干燥和潮湿时候的重量来解决这个麻烦。

光照:

在短时间的光照条件下,我们可以得到肥胖、嫩绿且拉长的十二卷,但短光照时间并不是意味着弱光,这是一个认识误区。尽管如此,仍然有一些栽培者认为绿色柔软的十二卷是由于弱光造成的。如果你也这样认为的话,那么调整光照会给你带来很大的工作量。然而我的个人观点认为,这样的结果未见得有什么改善。在多数情况下是难以给你的十二卷过多的光照的。例外的是,当你希望让一株新的柔弱的植物强健的时候。你可能会给这个从未见过强光照的植物以直射的阳光,这样的做法是致命的。如果你给植物的是明亮的散射阳光而非直射阳光,那么你就可以养出漂亮植物。对于生长来说,温室是最理想的,其次是选择一个有光照的南向窗台,再次是东或西向窗台。你的北向窗台可以用来养蕨类植物。如果你的南向窗台光照过于强烈,对于尚未适应的新植物来说,可以用数层纱布来遮荫。然后每隔3周移除一层纱布以便使得你的植物逐渐适应光照。还要注意的是,对窗台上的植物来说,玻璃窗已经滤除了紫外线,而不会使植物被光线灼伤。把植物从窗台或温室拿到室外,紫外线会灼伤植物体,并将在很长的一段时间内难以恢复。我推荐在盛夏可以把植物放到室外的树荫下。如果你非要把植物放在直射光照下,必须循序渐进,这就如同你想在春天把自己晒黑一样,如果你想让自已有漂亮的黑色皮肤而不至于发生日光性皮炎,你最好去请教一下你的白人朋友。

浇水:

这个要比你想象的简单得多。记住一个规则:干了就浇,但不是干透了再浇。当你浇水的时候,要浇水直到盆地的孔开始漏水为止。在土壤干了之前不要再次浇水。判定土壤的干湿可以通过盆子的重量,最好的方法是用手指或者铅笔插入土壤1英尺多,然后看是否潮湿。

这个方法是非常行之有效的,因为一旦在你给十二卷浇水之后遇上连续阴雨天,你就需要断水4~6周。然而在夏天,光照充足的时候,则需要一周浇两次。唯一的值得注意的是在湿冷的冬季,该类植物会经常发生腐烂病导致死亡,但是如果将其连续干燥数月之后,最终还是有可能复活的。

施肥:

如果要经常性地移栽植物(一个不错的方法),就没必要对其施肥。尽管你的植物可能会生长得比较慢,但是不会出现危险。要想使其茁壮生长,施肥是个好主意。但是要掌握的一条规律就是施肥必须使用稀薄的肥料,并且必须在十二卷的生长期,如春秋季进行。我经常使用1/4浓度的20-20-20(氮-磷-钾)肥料。说明书上的方法是将一茶匙肥料溶解于一加仑水中,而我仅使用1/4茶匙每加仑。给植物提供过多的养料会加速植物的生长,导致植物畸形,甚至烧死植物。慎重施肥,要做到宁缺毋滥。

侧芽繁殖与叶插

有些十二卷是单生的不易出侧芽,而有些则易群生产生大量侧芽。如果你想繁殖那些多侧芽的植物,你可以简单的从母株上分离侧芽然后种到土中。如果再取侧芽的时候,侧芽上有一个很大的伤口,这个时候最好的办法就是在伤口上涂一些含激素的生根粉,然后放在一边风干1~2天直到伤口干硬,然后种植。小心浇水,保持土壤微微潮湿直到侧芽生根。

成功的叶插能够从单一叶片上长出一个至数个新植株。窍门是取叶片的时候要带一些茎组织。如果你折断一片叶子而没有带茎组织,这个叶片将不能生根。最好的办法是在移栽的时候除掉植株上的泥土,去掉老叶死叶,然后选择一片或数片健康有活力的叶片。用利刀切取叶片并带有一些茎组织。在叶片伤口上沾上一些生根粉然后放在阴凉处风干数天。然后把这个叶片放在温暖遮荫的潮湿土壤上,幸运的话,叶片将生根并且长出一个或数个小植株。

强迫性出侧芽(切顶)

强迫性出侧芽是用来处理单生植物使之产生侧芽。植物的生长是依靠生长点,那么破坏了它,植物就会被迫产生次级生长点即产生侧芽。如果植物的茎呈桶状,我们可以在上部切断,上部可以扦插成活,下部就可以产生一个或数个侧芽。这样的方法非常适于h. pumila。joseph cheng 先生使用了一套对浓缩茎型的种类非常有效的方法。首先,植物必须健康且根系完好。清除茎基部土壤直到茎部暴露,清除老叶片和残骸。用利刀从高于土壤水平上切断茎基部,使得上面的部分和下面分离。如果此时连同切断了一些侧方的根系和叶片没有关系,这是不可避免的。切下的上半部分涂上生根粉,风干,扦插生根;残留的下半部分放在一个遮荫环境中,控制水分保持微微潮湿即可。当发觉开始生长的时候,可以常规浇水,但是不要使得土壤干透。切断的茎应该高出土壤1/2cm。如果在生长季节,这将是最好的时机,如果你慎重浇水防止腐烂,你将会幸运的看到侧芽从下部分茎段或者根尖端产生,成功概率是90%.如果从这样的一点切断下部分,即下部分能够带有一个或者数个叶片,这样长侧芽的机会会提高到99%.这种方法不会对植物有任何外观上的影响且能够得到大量的新植株。另一种方法,尤其适用于的浓缩茎程度较高的种类,就是用利刀或者烧热的铁签子去破坏生长点。如果成功的话,这样的手术将停止植物中心生长点的生长,强迫出侧芽。遗憾的是我们有时候不忍心或者不熟练用刀子处置我们的好植物,这时候就需要用一些普通的植物先作练习。

根插:

这种方法我从来没有尝试过,但是我的朋友joseph cheng 使用得很成功,他是这样进行的:当移栽retusa或者truncata这两个品种的时候,切取少量浅色肥大的幼根。如果你采用老根的话则不易成功。将这些根植于潮湿的细蛭石中,使根的茎端露出土表0.5cm。把盆子放在凳子下面,最好放在温室的潮湿处。浇水要谨慎,这样大约3~12个月之后可以见到90%的根茎端生出一个或数个幼芽。根插重要的是要保证适宜的湿度,过干会使得根皱缩,但是过湿会导致腐烂。 这种方法非常有利于不易出侧芽品种的繁殖,且适用于一切具有粗大根系的品种。

播种繁殖:

十二卷的种子不容易得到,当你得到了一些的时候你会发现他们的发芽率是很低的。甚至说,经常出现这样的情况,可能2年以后种子长大并体现出其特征,这时你会发现它们可能并不是你所期待的品种。另一方面,自己来进行授粉结实,授粉必须要两株十二卷同时开花,并且不可以来源于同一个植株。往往需要一个父本和一个母本。父本提供花粉,母本来结实和产生种子。当你的植物处于花盛期,你需要做好授粉的准备。这些包括:一根猫的胡须,或者刷子的一根毛——最好毛的尖端是绒质的,或者画家使用的最小号画笔——这是一种只有6根毛的用来沾极少量颜料在帆布上作画的工具,或者帘布的一根纤维。授粉工具选择的要求是能够伸入十二卷的花中并能沾取到花粉。请注意这是一种协调的技能,并且需要多次锻炼才能熟练掌握。取花粉的最佳时机是在开花后的第2~3天,刚开放的第一天由于花粉尚未成熟故而不能取到花粉。在开花的第三天后花朵会充满花蜜而阻止花粉进入。我则是在第一天之后采集花粉给另一株授粉。当两个植株同时开放的时候。我从植物1的每一个符合标准的花朵中采集花粉授到植物2的符合标准的花中,反复授粉。如果你希望防止被其他植株交叉授粉,你可以用一个特殊的屏障采取隔离,从而隔离开其它的植株以及害虫的破坏。在花盛期,最好在一天的早晚重复授粉。如果授粉成功,可以在开花见到子房膨大形成果实。让果实进一步成熟,在变成褐色之前用胶带粘住,这样做的目的是由于在果实成熟的时候,它会干燥并弹射出种子,用胶带固定就可以防止种子散落。种子散落出来后就可以播种,其寿命不长不宜长期保存,一年之后几乎不能萌发。

十二卷的实生:

十二卷的实生是很有趣的,从种子实生是了解这些丰富多彩的种类最根本的经验积累。与一些仙人掌科植物相比,十二卷长得算快的。有些十二卷可以在1~2年内性成熟,慢的种类则需要4~5年。

进行十二卷的播种,我喜欢采用“套袋法”。这是指将盆铂或者苗铂盛满已杀菌过的潮湿土壤,将种子播于土壤表面,然后将盆子整个用塑料袋密封。这种方法的依据是,苗子的旺盛生长需要一个潮湿的环境,如果水分供给不足,苗子可能在热天几个小时就会死掉。在塑料袋中,种子将会萌发,并且在里面生长数月,直到它们长到适宜的大小再移出来。

“套袋法”要求所有的工具和材料都要灭菌,包括:新的塑料袋或者用肥皂水清洗过的旧塑料袋,盆铂也要用热的肥皂水清洗。我把常规用土过筛成均质土壤以备播种之用。土壤也必须灭菌。可以在烘箱120度焙烤2小时。如果你不是家庭主妇,我强烈推荐你在妻子外出的时候进行这项工作,这样将丝毫不会影响你与妻子之间的甜蜜关系。在焙土的同时烧沸一壶水备用,当土冷却之后将其倒入盆铂中,将盆铂进入事先准备好的冷开水中。将种子播在土壤表面并且喷上杀真菌剂(不用杀真菌剂算你狠)。将盆子放入塑料袋密封,置于白天光照充足(非直射阳光)晚上凉爽的环境中。如果你无法达到这样的环境条件,在荧光灯下也可以长得很好,设定日照14~20小时,4~10小时黑暗。在多数种子萌发后,我发现一些苗子的根系不是进入土壤而是在土壤表面,我用牙签在土壤上扎一个洞,用牙签移动幼苗将根系放入洞中,用土覆盖根周围。一旦出现真菌感染的迹象时要喷施杀真菌剂。当发生真菌感染大爆发时,要及早地将植物从塑料袋中拿出来防止真菌感染其余的苗子。当苗子长到足够大时,要循序渐进的将其移出塑料袋。一般是提前几天打开塑料袋让干燥的空气进入。袋子的开口要逐渐增大直至可把整个盆子从中取出。之后的几个月最好是每1~2天对苗子喷一次水,不要让土壤干燥。

罹病植株的抢救:

当你用医生的眼光找到罹病的十二卷,它往往是可以得救的。你会发现大约90%的情况都是因为根系出问题。当你检查植物的时候,最好的办法就是抓住植物的基部轻轻的摇动植株。根系健康的植株牢固的固定在土壤中,根系不健康或者正在出问题的植株则可以感到根系松动,根系完全破坏的植株可以轻易的从土壤里拿起来。我还从来没见过健康、生长良好的植株会有根系损伤。当你发觉植株有些不对劲的时候,你可以去摇动检查它,往往可以发现它的根系已有损伤或者正处于损伤阶段。这往往是由于给水过多导致的休眠——如果你继续把十二卷在高度潮湿的环境下培养就如同让睡熟的狗说谎——无论你多努力地精心种植,它都是病态的。当这种情况发生的时候,我建议你把植物挖出来并清洗净根部的土壤。去掉死根和老叶子,涂上生根粉,这样能阻止真菌蔓延促进新根生长。留心检查根部的粉疥,如果你发现它们,就说明你已经找到了症结所在(具体的问题下面有详述)——粉疥往往是造成根系损害的原因。由于十二卷植物不喜欢长时间的过度潮湿,所以当你发现病害的时候,就要注意一下土壤的湿度。同时最佳的挽救方法就是移栽并清理植物,把它放在一个阴暗通风地方,把土壤放在干燥的环境中。使我的惊奇的是,本来我准备放弃的那些濒死植株都奇迹般的活了过来,这证明了放弃是错误的,也就是说只要我们坚持一个口号“决不放弃”,你可能会很惊喜地发现好多濒死的植株能够起死回生,无论他有多么无药可救。

病虫害防治:

粉疥:一种危害非常大的害虫,必须给与充分的关注。任何时候都要消灭!当你消灭它们的时候会感到很高兴!当你看到一个小粉疥的时候,至少有10个你没有发现。作为一个预防措施,当你拿到新的植物的时候一定要仔细检查根部,没问题以后才可以和其他植物放在一起。检查的时候要深入每一个细节如缝隙等等,察看是否藏有粉疥,尤其是根部。当我在我的植物上发现一个粉疥,我就会假设有很多粉疥,然后我会做一次彻底系统的杀虫工作。以前我忽视这个问题的时候都会造成粉疥的蔓延,当我不得不处理的时候,问题已经一发不可收拾了。除了大规模杀虫之外,我没有其它的办法去对付这些吸食植物浆液的害虫。

真菌感染:在潮湿富有有机质的土壤中生长和繁殖。这是一种在1/16″尺度上的生物体难以通过空气传播,对付他们就必须了解他们的生活史。它们的孢子被线虫吃进体内得以孵化,这些线虫已有机质和植物根系为食。大约10天之后这些线虫化蛹而后蜕化为成虫。如果你土壤出现真菌污染,最大的可能就是湿度过大,必须马上节水。另外一种防治方法就是在土壤表面铺沙砾,通过在土壤表面覆盖沙砾,这些真菌或者害虫就不可能在土壤上产孢子或产卵。我经常在土壤里使用马拉松杀虫剂,它可以杀死线虫。这样可以避免你的植物受到害虫侵犯,有必要经常3~5周定期使用马拉松杀虫剂浸土。

(作者:david martin 岩鸣 译)

点点寿是H.mutica的一个变种还是单独成种?

1.引
Haworthia groenewaldii(俗称点点寿)因其独特的如繁星般的点状纹路及温润圆秀的叶形而被广大十二卷爱好者所追捧。对于爱好者来说,点点寿的发现是十足的福音。但不同于园艺界的欣喜,Bruce Bayer认为从分类上来说这个类群只是H.mutica的一个变种,对于H.groenewaldii单独成种一事强烈反对,并屡次撰文批评。在这里我为大家对这个事情做一个大致的讲解和一些简单的的分析。本文前三段为事实的归纳,最后一段为个人的分析,欢迎大家对错漏之处提出批评和建议。

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图片截图自Alsterworthia International. Volume 11. Issue 2 封面
2. 起因
2011年7月,Ingo Breuer, Jannie Groenewald与Gerhard Marx在Alsterworthia International. Volume 11. Issue 2上正式发表了新种:Haworthia groenewaldii,这个名字来自其发现者Jannie Groenewald。Groenewald先生当时是一个生态学专业的大学生,他在其父母的农场附近发现了这个类群。在Bruce Bayer、Gerhard Marx等人先后考察过后,Ingo Breuer由Gerhard Marx提供的信息发表了定种论文。 新种的正式描述如下:

“Description:
描述:
Always growing singly, but in a couple of cases growing in groups of plants of different ages. Rosette: acaulescent, 40-50 mm Ø (exceptionally up to 100 mm). Leaves: 5-7(8), fleshy, spreading, end-area in most cases very rounded (resembling H. springbokvlakensis), 20-25 mm long, 13-18 mm broad, 11-13 mm thick. Leaf surface of back and leaf-base, smooth, opaque; colour dull dark green. Margins: opaque, smooth. Back without keel. End-areas: 13-18 mm long, face translucent, with 3-5 whitish parallel lines, the middle one the longest (sometimes parallel lines are ± partly of greenish colour). Surface of the end area, rough with small papillae. End area of some specimens are with ± whitish, ± raised dots, in a few cases the dots are blended into cloudy flecks. Leaf-tip: very rounded, without teeth.
一般为单株生长,但有些时候会有不同年龄的个体分布在一起的情况。植物呈莲座状,没有明显的茎杆。整体直径一般为40-50毫米之间(极个别情况有大至100mm的情况)。叶片通常为5-7片(个别有8片),叶片肉质并向四周摊开,大多数情况下叶端形状较圆(形状类同史扑),叶片长度为20-25mm,宽度为13-18mm,厚度为11-13mm。叶背与叶基呈暗绿色,不透明,光滑。叶缘不透明,光滑。叶背无脊突。叶的末端有透明的窗,窗的宽度为13-18mm宽,有3-5条平行的白线在窗上,中间的白线最长(有时白线中会有绿色的成分)。窗面有很多疣点,粗糙。有些个体的窗面有白色/无色的点状凸起,在偶尔的情况下,这些白点会混杂起来,形成一片模糊的斑点。叶尖:较圆,无锯齿。

Inflorescence: 300-600 mm long, 1.2-2 mm diam.,Peduncle: 200-300 mm long. Sterile Bracts: 15-20, 5-7mm long. Raceme: 100-300 mm long. 8-18 flowers, 2-5 flowers open at one time. Fertile Bracts: 3-4 mmlong. Pedicels: 2-4 mm long, 1-1.2 mm diam. Flowers:14-16 mm long. Perianth: 3 – 4 mm diam. Flower-face:9-12 mm long. Upper part: 6-7 mm long, 3-5 mmbroad. Lower part: 5-7mm long, 5-9 mm broad. Fruit:11-18 mm long, 2.5-4 mm thick. Flowering time:February – March.
花序:300-600mm长,1.2-2mm粗。总梗:200-300mm长。不育苞片:15-20个,每个5-7mm长。总状花序:100-300mm长,8-18朵花,同时开放2-5朵。能育苞片:3-4mm长。花梗:2-4mm长,1-2mm粗。花:14-16mm长。花被:3-4mm长。花张开的面积:垂直长度9-12mm。上半部分6-7mm,3-5mm宽。下半部分5-7mm长,5-9mm宽。种荚:11-18mm长,2.5-4mm厚。开花时间:1月到3月.

Type Information
模式标本信息

Collector: J. Groenewald s.n. (= MBB7801)
采集者:J. Groenewald s.n. (= MBB7801)

Locality: 3420 (-BA), Buffeljagsrivier, Western Cape,SA
模式产地:3420 (-BA), Buffeljagsrivier, 西开普敦省,南非

Type Location: holotype in GRA
模式标本保存地:正膜标本保存于The Selmar Schonland Herbarium 植物标本馆”

在这篇文章发表后,Bruce Bayer立刻对将这个类群单独成种的做法提出了强烈的抨击,并在下期的AI上发表了名为《Some more last closing thoughts》的文章进行回应,还在自己的《Haworthia Update》上写了多篇文章抨击这个问题(包括但不限于Haworthia Update Volume 3, Chapter 13;Volume 7, Chapter 2;Volume 7, Chapter 4)。他在提及此事的段落中往往流露出对IB以及GM的不屑,甚至在一些不相干的文章里也总会擦边带脚的提及此事,其不满可见一斑。

3. 两方的观点与差异
支持独立成种的意见主要由GM提出,但是IB发表的论文中并没有足够充分的讨论。讨论主要放在其他文章中进行,搜集整理如下:
GM的意见为:
(1)点点寿的叶形较H.mutica圆,小苗的叶子有一定的扭曲。
(2)点点寿纹路特殊,叶面有细腻的颗粒感。
(3)点点寿花梗较长,花序分布和花期都和H.mutica不一致,从花和附近物种的分布来说,应该与H.mirabilis亲缘更近。
GM还提出了一些类似点点寿生长速度较慢之类的较弱的证据,暂且不论。
MBB的回应为:
(1)点点寿也有很多尖叶的产地个体,小苗扭曲在十二卷里是非常常见的情况。
(2)很多H.mutica也有类似的白纹,同时很多H.mutica的叶面也有细腻的颗粒感。
(3)花期的不同是植物适应当地小环境的体现,也是种内多样性的一部分。而且一些现成的案例证明即使花期不同也有杂交的可能,简单的差距不能以之为独立成种的标准。
(4)Haworthia属的花较弱,花的差异其实并不大,Hexangulares亚属中(现已经独立为Haworthiopsis属)的种内差异甚至可以大过种间差异(以H. limifolia为例)。所以Haworthia属内花的变化也很难作为独立成种的参考。

4. 一些关于定种界限的讨论与此定种界限下点点寿的定位
4.1 物种的概念
相信看完上一段后,会有很多人的心里都有这个问题:所以点点寿到底能不能独立成种?深究一点,不同类群之间的差异需要满足什么标准才能独立成种?
其实物种的标准一直是整个生物学界都存在讨论的问题,很难拿出一个共同的标准来界定所有类群的生物,甚至有很多时候是否成种是相对主观的认定。但从科学的角度出发,无论实际情况如何,都应存在一定的标准和界限。2016年,我国中科院院士洪德元在9月的《生物多样性》一刊上发表了名为《生物多样性事业需要科学、可操作的物种概念》的论文。本小节中我将按照此文提出的概念来对点点寿这个类群做一个分析。非常推荐有博物类爱好的朋友去了解一下这篇论文。

该文提出的物种概念为:
“形态-生物学物种概念: 物种是由一个或多个自然居群组成的生物类群, 种内呈现形态性状的多态性和变异的连续性, 而种间则有两个或多个独立的形态性状显现变异的间断或统计上的间断”
同时文中还提到了物种拥有下述属性 :
“(1)物种内的所有成员共享一个基因库, 个体间和居群间存在基因流, 而物种之间由于隔离(也包括地理隔离和生态隔离)不发生基因交换; (2)一个独立的谱系, 与别的谱系分别进化; (3)形成有两个或多个共有衍征的最小的单系群; (4)与别的物种在生态位上有分化; (5)有独立的地理分布。只有达到了这些标准,才能经得起分子和/或基因组系统发生分析的考验。”

对本段研究的问题来说,上文中的物种定义&物种属性中有三个的关键点比较主要:
(1)种内的不同性状往往为连续性分布,种间一定存在间断性分布的性状。
(2)种间存在两个或多个间断分布的性状。
(3)种间存在种种隔离现象。

4.2 分析
我们将按照这些标准逐一的分析双方的论点
(1)叶形
GM曾提到“In terms of the angled newer leaves of H.groenewaldii, have a look at the plants again and you’ll see the young leaves are consistently twisted sideways. A spiraling effect. This never shows up in H.mutica”
GM认为点点寿幼苗的叶子常常是扭曲的,也就是说窗面和叶基部的夹角不只有一个θ,还有一个φ。同时认为这个现象未在H.mutica中出现。
但在https://haworthiaupdates.org/2012/09/15/haworthia-mutica-groenewaldii-and-its-twisted-leaves/ 中,MBB给予了很正面的回应,给出了扭曲的H.mutica的叶子的图片(下图),同时指出这种程度的营养器官的差异并不能作为两个种之间的区别。

 

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H. mutica,Spitzkop
另外对于点点寿叶形较圆,叶面出现细腻的颗粒的说法,MBB提供了一些图片回应。下图中罗列了一些产地的尖叶点点寿/点点寿近缘(H.groenewaldii aff.)。同时Breerivier河以北的很多H.mutica的叶面也有细腻的颗粒感。

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上四图均来自Rotterdam产地

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上图来自模式产地Buffeljagsrivier

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上图来自模式产地Buffeljagsrivier 图片已获得网站授权使用
那么可以说,从叶形出发,点点寿和H.mutica并不存在很大的差别
(2)窗面纹路
点纹-云纹之间关联的分析较长,详见番外1。
若番外1提出的猜想成立,点点寿的点纹与White Form Mutica的云纹是同一种机制的不同表现。那么从纹路出发,点点寿和H.mutica并不存在很大的差别。
(3)产地
从地形上来说,点点寿和H.mutica之间不存在明显的山脉,但White Form Mutica和点点寿都在Breerivier河以北,也在Stormsvlei附近的山脉以北。

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蓝色为Breerivier河,白色为山脉,红圈为mutica分布范围,绿圈为点点寿分布范围
同时在点点寿的分布地H.mutica的分布极其罕见,也即这两个种之间存在独立的地理分布,这个类群与mutica无过度分布。
(4)花
先说下花在分类学上的重要性。从形态上对被子植物进行分类时,一般认为植物的生殖器官(花、果)比营养器官(叶,茎,根等)更具有参考价值。因为营养器官较易随着环境的变化而变化,但生殖器官受环境条件影响较小,性状比较稳定。
花序之间的差异:
前文说过,GM提出点点寿的花序和H.mutica不同。点点的花在总梗两侧的同一个平面上分布,也即每朵花之间的角度为180度,左一朵右一朵。 GM提出这一点的时候用的词是“fish tail”,鱼尾辫,很形象。
H. mutica的花序像绝大多数十二卷一样,每朵花之间的角度小于180度,一朵朵花沿着总梗旋转上去。

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上图为网图,下图来自Alsterworthia International Volume 12. Issue 3 pp20

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MBB7741 H. mutica, Dankbaar的花
上图来自Haworthia flowers – some comments as a character source
花梗&能育苞片之间的差异:
点点寿的花和H.mutica比,前者的花梗较长,能育苞片略短。能育苞片无法盖住花梗。H.mutica花梗短得多,能育苞片可以轻松地盖住花梗,区别非常显著。
先解释一下能育苞片和花梗:

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然后上H.mutica和点点寿的图

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1.MBB8018 H.mutica Sandrift;2.MBB7954 H. mutica, Volmoed;3.MBB7741 H. mutica, Dankbaar;4.MBB7954 H.mutica Rondeheuwel ;

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均为点点寿, Rotterdam产地
笔者在查看了多个产地(照片太多未全列入文章,包括离点点寿最近的产地)的H.mutica和两个产地的点点寿/点点寿近缘种的花的照片后,确认了点点寿在花序和花梗长度等性状上与H.mutica有显著区别,且无过度分布。
MBB在南非野外进行了大量的工作,对Haworthia的多样性有很深刻的了解。但是按之前的论文中的观点来看,H.mutica种内能有这种多态性存在是很可疑的。尤其是在花的形态这种比较重要的问题上,连续两个显著的性状(花序&花梗)点点寿都和H.mutica不一致,很难认为这是种内多样性的体现。
笔者认为,从花的形态出发,点点寿和H.mutica的确存在不同的,间断式分布的性状。

(5)花期
点点寿的花期为1-3月,是典型的夏花型十二卷(南半球夏天与北半球相反),H.mutica的花期为9-10月后。同时没有资料显示更靠南分布的点点寿花期与mutica接近,也即花期与H.mutica无过度分布。
应当说,MBB说的同一物种因为产地不同而花期不同在植物界是很常见的情况,但往往与海拔、气候相关。笔者查询了大量的资料,没有查询到点点寿的产地和H.mutica有大的气候上的变化,但花期差距较大。而且其实H.mutica距离点点寿产地并不远(20km)。同时,若真的出现了因为气候不同花期不同的现象,那很有可能存在一个显著的花期过渡区,应该比较容易被记录到,但这一点笔者也没有查到。
那么从花期出发,点点寿和H.mutica是存在会导致隔离的不同的。

总结一下,以上的五点可列表格如下:

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经过梳理,我们发现点点寿与H.mutica在花序的分布模式和花梗&能育苞片的相互关系上存在明显的不同,同时花期存在显著差异。分布地之间虽然没有明显的地理隔离,但是产地并不重叠。诚然,是否能成种并不取决于是否简单的满足几个标准,但从上面的表格来看,所列出的间断性性状已经足够强。那么按上文中物种的定义,点点寿是满足独立成种的标准的。
点纹-云纹机制的共通性暗示了H.mutica北部的类群(Breerivier河以北)与点点寿北部的类群之间可能存在部分基因上的交流,但这个可能存在的交流在显著的层面上只在叶面上一个或少数几个的性状中体现。若以上文提到的物种定义的角度来观察本问题,是否能定种其实更取决于是否有大的间断性&隔离性,或者说是不同类群在时间与基因上的分离程度。即若只存在少量基因交流,是不能以其否定两个种之间的极大差异的。

必须要注意的是,这个结果并不是对MBB系统的否定或是对IB/Hayashi系统的肯定。依笔者看,IB/Hayashi系统将点点寿定种只是该系统一贯作风的体现:“将所有稍有特点的类群草率独立成种”。IB的定种论文中并没有真正系统的讨论(而且是在知道MBB对此已有异议的情况下),一些一笔带过的依据完全来自GM的观察。与其说这个问题上IB-Hayashi系统获得了胜利,毋宁说是一种巧合。
MBB的问题主要在于对种间杂交&种内过渐问题的不当重视导致其分类系统中的部分“种”级单位过于膨胀。在本文的问题中,MBB就混淆了“种内居群中的多态现象(polymorphism)”和“种间间断式分布的性状”这两者的区别。
MBB在野外调查多年,其系统在很多层次的规划上都是有依据的。若对MBB系统做出改革的时候只是简单拆分了事,反而会创造出比之前大得多的错误。

PS:其实这篇文章可以扩展的内容太多,很多讨论都是一笔带过。扩展讲的话,单是定义物种时的各种特殊情况就可以写很长很长,还有MBB对十二卷分类的原则,IB/Hayashi系统为什么是分类流氓,等等等等。但是实在没这个心力了,这篇和Haworthia属分属的那篇17年5月就已经写好了百分之八十,一直拖到现在……
其实我猜想整个Breerivier以北的mutica/点点寿都有mirabilis的血统,不过点点和其他White Form Mutica的确有较大的区别所以应该独立成种。这方面的猜想有机会再写吧,不知道这辈子有没有可(点)能(钱)去产地看看。
Steven Hammer老大人说的很对:”it’s almost as if you are being blamed for nature’s complexities”。当然,理解十二卷的复杂性并不等于认同MBB对经典分类的一些看法。
最后的最后,几个月内争取发一篇关于云纹的生成机制的猜想的文章,这几个月做一些解剖,应该能出成果,当然应该也挺枯燥的……

翻译作者: sunmething

Haworthia ‘Kent’s Wonder'(肯特奇迹)的由来

说明:这篇文章来自Haworthia ‘Kent’s Wonder’的培育者Gerhard Marx,以下文章中的“我”是代表Marx本人。熟悉Gerhard作品的人会发现,他在培育品的亲本经常会用到 ‘Kent’s Wonder’,看来是他非常喜欢的系列之一。

Haworthia 'Kent's Wonder'

我是第一个得到Bob Kent(鲍勃·肯特)的著名的美丽Bev’s Wonder(奇迹)’品种的人。事实上,在Bob送这些给我时,并没有命名,最初考虑称之为’B-Bev’。后来才决定用’Bev’s Wonder’,并把他们分成A,B,C,D等系列。那时他之前送我的植株已经繁育了后代,所以我不能完全肯定究竟这些属于A,B,C,D哪个系列。

‘Kent’s Wonder’是众多’Bev’s Wonder’繁育的后代之一与日系’Ginsekai’(银世界)X H.splendens(青蟹)培育植株杂交得来。
亲本构成=♀(♀H.’ginsekai’(银世界)X ♂H.splendens(青蟹))X ♂H.‘Bev’s Wonder(奇迹)。父本H.‘Bev’s Wonder’(奇迹)来自瓦苇属园艺先驱Bob Kent(鲍勃·肯特)先生,虽然H.‘Bev’s Wonder(奇迹)株系做成的时间非常早,但Bob Kent先生只对其杂交株系进行了A/B/C/D的顺序标记,多代无性繁殖之后决定为其赋予品种名,起初打算定为“B-Bev”但最终改为“Bev’s Wonder”。H.‘Bev’s Wonder’(奇迹)亲本构成=♀H.badia(芭提亚)X ♂H.wimii/major(微米寿/美吉寿)。基于H.‘Bev’s Wonder’(奇迹)有直接衍生品种H.‘Imagine’(遐想),但不知其形态特征。

Haworthioid(广义十二卷属)分类简史

目前归为Haworthioid的物种的分类史非常复杂,M. Bruce Bayer在1999年提到这些植物最早的文字记载是1695年南非一位德裔医学家、植物学家,当时荷兰东印度公司在南非开普敦的园艺场的负责人Hendrik Bernard Oldenland记录在一个芦荟属(Aloe)植物列表中的。
这28种“芦荟”中,有4种属于后来的Haworthioid,其中2种是现在的Haworthiopsis属植物,分别为H.venosa和H.viscosa。同时Oldenland也把他当时所知的所类似芦荟的植物归为芦荟属,包括前面提到的两种Haworthiopsis。
之后,法国医学家,植物学家Henri Auguste Duval在1809年建立了Haworthia属,包括了此前芦荟属中具有白色唇形小花的物种。Haworthia这个属名是为了纪念英国博物学家Adrian Hardy Haworth。
自从这些植物有文字记录以来,人类的交通技术开始迅速发展,旅行也变得便利了许多,因而发现了许多新的物种。伴随着植物标本的积累,对当时所有已知的植物类群进行合理的分类,并对不同物种给出能如实反映其区别的名称就变得十分困难。尽管如此,在过去的200年里,许多学者和爱好者都为Haworthioid的系统学和分类学研究做出了贡献。而不幸的是,这也造成了很大的混乱,不同时代,地区的研究者给出了一长串的同物异名(syn)和有分歧的概念。
近年来,分子生物学和系统发育学的科学进展,为这些植物的分类提供了新的依据。大多数此前属于Haworthia属下Hexangulares亚属的物种被归入Haworthiopsis属,同时Tulista这个由Rafinesque在1840年建立后又弃用的属被重新启用,用以容纳此前属于Haworthia属下Robustipedunculatae亚属的物种。然而Tulista的这个分类变化被Rowley的概念搅乱了,并被错误的刊登在了近期(2013)的刊物上,Rowley所认为的Tulista不仅包含此前Robustipedunculatae亚属的物种,同时包括了Astroloba(松塔掌)属,Aristaloe(绫锦芦荟)属和Poellnitzia(青瓷塔)属【注:青瓷塔属现已被归入松塔掌属】的所有物种,同时包括三种此前被归为Hexangulares亚属的物种,分别为H.koelmaniorum,H.pungens和H.viscosa。更加令人困惑的是,H.viscosa一开始被Rowley同时被列为Haworthiopsis和Tulista两个属中的物种,在此后的修订版中他修正了这一错误。后来,Manning等人对独尾草科(Alooid)的分类做出了更加条理明晰的修正,使Tulista仅包含此前 Robustipedunculata亚属的物种,Astroloba仍然作为独立的属,T.koelmaniorum和T.pungens移回Haworthiopsis属。这样一来Haworthiopsis属也就仅包含此前Hexangulares亚属的物种。
基于花的形态,Haworthiopsis属中的物种似乎都有相当的亲缘关系,但对于Haworthiopsis koelmaniorum、Haworthiopsis limifolia和Haworthiopsis tessellata之间的亲缘关系,以及这几个物种与Haworthiopsis属中分布于南非南部和西南部的更典型的物种的亲缘关系,问题仍然存在。【注:Haworthiopsis koelmaniorum分布极其靠东北,从目前的系统发生树来看Haworthiopsis koelmaniorum和Tulista的关系比和其它Haworthiopsis属植物更近,Haworthiopsis limifolia与Haworthiopsis koelmaniorum的分布有一定的重合,Haworthiopsis tessellata分布非常广泛,甚至在纳米比亚境内都有分布】
为了更好地了解这些植物(特别是种以下的层次),大量野外的实地考察仍然是必要的,比如M. Bruce Bayer对广义Haworthia属(Haworthioid)近几十年来的研究,正如G.W. Reynolds对芦荟(Aloe)属做的一样。同样,每个人对分类的观念各不相同,各人对他们观察结果的解释也起着至关重要的作用。此外,更深入的了解还有待通过分子生物学研究来实现。迄今为止,系统发育学研究已经为芦荟家族的分类带来了非常大的变化。此后,应当研究新一代DNA测序技术的使用,以确定它在解决独尾草科植物剩余问题上的适用性。

两张图概括一下Haworthioid的分类变化

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Haworthiopsis koelmaniorum和Haworthiopsis tessellata的产地分布

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Haworthiopsis的典型分布(以Haworthiopsis scabra为例)

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翻译:樱落三千

GM的作品屡创新高:2018.2.22日一颗GM452(super white)以8.4万结拍

2018.2.22日一颗Haworthia splendens GM 452 super white以13230美元结拍,按当时汇率牌价,刨除交易费用,单颗拍价已近8.4万人民币。

近期Gerhard Marx的十二卷作品价格是节节攀升,2017.6月份的一颗超白青蟹实生拍出3.2万人民币的高价创出了当时记录,时隔不到一年,同样一颗GM452超白实生青蟹寿就以8.4万结拍,再次刷新记录!

Haworthia splendens GM 452 super white(11021805) jiage

Haworthia splendens GM 452 super white(11021805)

玉扇母本(编号ZT-42)

玉扇母本,瑞雪,(编号ZT-42),2019.5.1拍摄

她的母本:

瑞雪