斑锦植物的形成包括细胞和组织两个层面的问题,细胞层面指代的是“锦化”,组织层面则指“嵌合”。“锦化”和“嵌合”的相互作用,最终形成斑锦植物。
锦化作用是指细胞内的叶绿体或质体被破坏、干扰而出现叶绿素等色素合成障碍的过程。这个过程受遗传、环境、理化刺激和病毒病害的影响,远源杂交导致的基因缺陷、激素刺激的细胞过度分裂、射线或化学诱变导致的基因损伤、病毒感染引起的细胞代谢紊乱等等都会出锦,都是引起锦化的因素。锦化过程涉及一系列色素的变构、比例的调和,呈现出诸多色彩的递变。但只有锦化,不足以形成美丽的斑锦植物,还要涉及第二个问题“嵌合”。
只有锦细胞,无法光合作用,植物是不能成活的。锦、绿细胞相间,植物才能成活,绿细胞饲养着锦细胞。绿细胞和锦细胞的排列方式叫做“嵌合”,构成了斑锦植物的观赏性,而绿、锦细胞排布的和谐程度被称作“嵌合度”。
斑锦植物在锦化和嵌合的双重作用下,突出在两个角度呈现美感:即“斑”和“锦”。“斑重形,锦重色”。当重点突出锦分布形态的时候,我们一般称为“XX斑”,比如“糊斑、覆轮斑”;当重点突出锦的色彩的时候,我们一般称为“XX锦”,比如“晕锦、彩虹锦”。
正常植物转变为斑锦植物,存在特定转归过程,大致是这样一个方向:正常植物—暗锦—明锦—斑锦分离或转变为规则斑锦。斑锦的本质是一种病态,植物得病以后会倾向于修复来逆转疾病,所以锦化形成初期,植物平衡能力很强,可以逆转锦化,形成锦化不鲜明的阶段,即暗锦。生长越快的植物,自愈能力越强,越不易出锦或者锦也容易消失,比如玉露就是典型的例子,大家今天看到的玉露锦都是靠杂交出来的,祖上就有病,才会出锦。然而大规模玉露栽培的自发锦化,是极其低的,甚至在2010年前国内根本没出现过姬玉露锦,虽然栽培基数已经很大。相反,万象这种生长慢的,自愈能力也差,比较姬玉露,其更易出现自发锦化,所以万象虽然栽培基数低,但是锦化并不少见。这或许也是大自然的一种进化压力,万象的进化优势是低于玉露的。
当暗锦进一步发展,植物自我修复力不够的时候,就转化为明锦。明锦就是肉眼可见的锦化部分和绿色部分间隔分开,泾渭分明。锦间隔和谐度好的,嵌合度高,称为“极上斑”,也叫山水斑(山水意境般和谐)或虎斑(老虎的条纹)。锦间隔和谐度不好,嵌合度低,斑锦偏向一方,叫做散斑(锦少)或退化斑(锦偏),栽培寿命不长,大多数会进一步极化分离成全绿或全锦,这其实也是植物自我修复的一个结局——要么病死、要么痊愈,所以斑锦最美丽的时候就是植物和病魔抗争的阶段。病好了,植物高兴了,栽培者哭了(锦没了)。病程拖延的时间越长,锦植物观赏期越长,爱好者做的就是如何延长这个病程,别把病治好。
一少部分植物(特别强调是一少部分),可以在斑锦演变的时候进入“稳定状态”,急性病变成慢性病,甚至干脆耐受疾病,这就成为“规律斑锦”。从生物学上说,锦细胞对激素的依赖性与绿色细胞不同,植物不同组织内激素水平不一样,当锦细胞和绿细胞博弈的时候,恰好锦细胞进入一个合适的区域(类似壁龛)并安稳的待在这里,绿细胞不再与之抗争,就形成了规律斑锦,这是斑锦的结局中最好的一个。当锦细胞进入叶原基两侧,就形成覆轮;进入中间就形成中斑;进入里层就形成糊斑;进入分蘖点之上就形成逆斑(疣斑或内锦,如细雪万象)。规律嵌合的植物很难靠叶插等常规无性繁殖方法来繁殖,因为新不定芽的形成会打乱斑锦的组合规律,形成锦分离的全锦全绿芽。
还有一些很特殊的斑锦,简介如下:
晕锦:是暗锦-明锦转变过程中,植物修复锦化时呈现的激烈对抗过程,表现为颜色的递变,犹如山水画,递变中间色就是植物修复的表现;
彩虹锦:也是激烈对抗的表现,植物发现单靠修复叶绿素不够,只好动员花色素甙或花青素来帮忙,所以呈现了多色斑锦或红叶状态;
琥珀锦:见于琥珀玉露和黄金龙爪槐,表现为新叶子病态,老叶子修复恢复的状态,新叶子还不能表达叶绿素,随着叶子变老逐步恢复表达叶绿素;
花雨锦:锦细胞或绿细胞在寻找“稳定岛”过程中,错误的将窗面下缘纹路形成区中激素波动当做家园,随着纹路形成带来的激素波动,锦细胞分布在这些组织间隙,形成彩色的“花雨”,称为“锦花雨”;反之绿细胞停留在这些间隙里,称为“绿花雨”;伴随彩虹锦或红叶现象出现时称作“霞光花雨”。
佛光锦:跟花雨锦类似,但是细胞分布不太讲究,看到一片激素合适的地方,一屁股坐下就不走了,形成叶尖端下部区域弥散的云片状斑锦,类似佛光,多见于卧牛和君子兰。
极上斑:
晕锦:
彩虹锦:
糊斑:
花雨锦:
退化锦:
作者:岩鸣