Haworthioid(广义十二卷属)分类简史

目前归为Haworthioid的物种的分类史非常复杂,M. Bruce Bayer在1999年提到这些植物最早的文字记载是1695年南非一位德裔医学家、植物学家,当时荷兰东印度公司在南非开普敦的园艺场的负责人Hendrik Bernard Oldenland记录在一个芦荟属(Aloe)植物列表中的。
这28种“芦荟”中,有4种属于后来的Haworthioid,其中2种是现在的Haworthiopsis属植物,分别为H.venosa和H.viscosa。同时Oldenland也把他当时所知的所类似芦荟的植物归为芦荟属,包括前面提到的两种Haworthiopsis。
之后,法国医学家,植物学家Henri Auguste Duval在1809年建立了Haworthia属,包括了此前芦荟属中具有白色唇形小花的物种。Haworthia这个属名是为了纪念英国博物学家Adrian Hardy Haworth。
自从这些植物有文字记录以来,人类的交通技术开始迅速发展,旅行也变得便利了许多,因而发现了许多新的物种。伴随着植物标本的积累,对当时所有已知的植物类群进行合理的分类,并对不同物种给出能如实反映其区别的名称就变得十分困难。尽管如此,在过去的200年里,许多学者和爱好者都为Haworthioid的系统学和分类学研究做出了贡献。而不幸的是,这也造成了很大的混乱,不同时代,地区的研究者给出了一长串的同物异名(syn)和有分歧的概念。
近年来,分子生物学和系统发育学的科学进展,为这些植物的分类提供了新的依据。大多数此前属于Haworthia属下Hexangulares亚属的物种被归入Haworthiopsis属,同时Tulista这个由Rafinesque在1840年建立后又弃用的属被重新启用,用以容纳此前属于Haworthia属下Robustipedunculatae亚属的物种。然而Tulista的这个分类变化被Rowley的概念搅乱了,并被错误的刊登在了近期(2013)的刊物上,Rowley所认为的Tulista不仅包含此前Robustipedunculatae亚属的物种,同时包括了Astroloba(松塔掌)属,Aristaloe(绫锦芦荟)属和Poellnitzia(青瓷塔)属【注:青瓷塔属现已被归入松塔掌属】的所有物种,同时包括三种此前被归为Hexangulares亚属的物种,分别为H.koelmaniorum,H.pungens和H.viscosa。更加令人困惑的是,H.viscosa一开始被Rowley同时被列为Haworthiopsis和Tulista两个属中的物种,在此后的修订版中他修正了这一错误。后来,Manning等人对独尾草科(Alooid)的分类做出了更加条理明晰的修正,使Tulista仅包含此前 Robustipedunculata亚属的物种,Astroloba仍然作为独立的属,T.koelmaniorum和T.pungens移回Haworthiopsis属。这样一来Haworthiopsis属也就仅包含此前Hexangulares亚属的物种。
基于花的形态,Haworthiopsis属中的物种似乎都有相当的亲缘关系,但对于Haworthiopsis koelmaniorum、Haworthiopsis limifolia和Haworthiopsis tessellata之间的亲缘关系,以及这几个物种与Haworthiopsis属中分布于南非南部和西南部的更典型的物种的亲缘关系,问题仍然存在。【注:Haworthiopsis koelmaniorum分布极其靠东北,从目前的系统发生树来看Haworthiopsis koelmaniorum和Tulista的关系比和其它Haworthiopsis属植物更近,Haworthiopsis limifolia与Haworthiopsis koelmaniorum的分布有一定的重合,Haworthiopsis tessellata分布非常广泛,甚至在纳米比亚境内都有分布】
为了更好地了解这些植物(特别是种以下的层次),大量野外的实地考察仍然是必要的,比如M. Bruce Bayer对广义Haworthia属(Haworthioid)近几十年来的研究,正如G.W. Reynolds对芦荟(Aloe)属做的一样。同样,每个人对分类的观念各不相同,各人对他们观察结果的解释也起着至关重要的作用。此外,更深入的了解还有待通过分子生物学研究来实现。迄今为止,系统发育学研究已经为芦荟家族的分类带来了非常大的变化。此后,应当研究新一代DNA测序技术的使用,以确定它在解决独尾草科植物剩余问题上的适用性。

两张图概括一下Haworthioid的分类变化

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Haworthiopsis koelmaniorum和Haworthiopsis tessellata的产地分布

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Haworthiopsis的典型分布(以Haworthiopsis scabra为例)

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翻译:樱落三千