点点寿是H.mutica的一个变种还是单独成种？
1.引
Haworthia groenewaldii（俗称点点寿）因其独特的如繁星般的点状纹路及温润圆秀的叶形而被广大十二卷爱好者所追捧。对于爱好者来说，点点寿的发现是十足的福音。但不同于园艺界的欣喜，Bruce Bayer认为从分类上来说这个类群只是H.mutica的一个变种，对于H.groenewaldii单独成种一事强烈反对，并屡次撰文批评。在这里我为大家对这个事情做一个大致的讲解和一些简单的的分析。本文前三段为事实的归纳，最后一段为个人的分析，欢迎大家对错漏之处提出批评和建议。
图片截图自Alsterworthia International. Volume 11. Issue 2 封面
2. 起因
2011年7月，Ingo Breuer, Jannie Groenewald与Gerhard Marx在Alsterworthia International. Volume 11. Issue 2上正式发表了新种：Haworthia groenewaldii，这个名字来自其发现者Jannie Groenewald。Groenewald先生当时是一个生态学专业的大学生，他在其父母的农场附近发现了这个类群。在Bruce Bayer、Gerhard Marx等人先后考察过后，Ingo Breuer由Gerhard Marx提供的信息发表了定种论文。 新种的正式描述如下：
“Description:
描述：
Always growing singly, but in a couple of cases growing in groups of plants of different ages. Rosette: acaulescent, 40-50 mm Ø (exceptionally up to 100 mm). Leaves: 5-7(8), fleshy, spreading, end-area in most cases very rounded (resembling H. springbokvlakensis), 20-25 mm long, 13-18 mm broad, 11-13 mm thick. Leaf surface of back and leaf-base, smooth, opaque; colour dull dark green. Margins: opaque, smooth. Back without keel. End-areas: 13-18 mm long, face translucent, with 3-5 whitish parallel lines, the middle one the longest (sometimes parallel lines are ± partly of greenish colour). Surface of the end area, rough with small papillae. End area of some specimens are with ± whitish, ± raised dots, in a few cases the dots are blended into cloudy flecks. Leaf-tip: very rounded, without teeth.
一般为单株生长，但有些时候会有不同年龄的个体分布在一起的情况。植物呈莲座状，没有明显的茎杆。整体直径一般为40-50毫米之间（极个别情况有大至100mm的情况）。叶片通常为5-7片（个别有8片），叶片肉质并向四周摊开，大多数情况下叶端形状较圆（形状类同史扑），叶片长度为20-25mm，宽度为13-18mm，厚度为11-13mm。叶背与叶基呈暗绿色，不透明，光滑。叶缘不透明，光滑。叶背无脊突。叶的末端有透明的窗，窗的宽度为13-18mm宽，有3-5条平行的白线在窗上，中间的白线最长（有时白线中会有绿色的成分）。窗面有很多疣点，粗糙。有些个体的窗面有白色/无色的点状凸起，在偶尔的情况下，这些白点会混杂起来，形成一片模糊的斑点。叶尖：较圆，无锯齿。
Inflorescence: 300-600 mm long, 1.2-2 mm diam.,Peduncle: 200-300 mm long. Sterile Bracts: 15-20, 5-7mm long. Raceme: 100-300 mm long. 8-18 flowers, 2-5 flowers open at one time. Fertile Bracts: 3-4 mmlong. Pedicels: 2-4 mm long, 1-1.2 mm diam. Flowers:14-16 mm long. Perianth: 3 – 4 mm diam. Flower-face:9-12 mm long. Upper part: 6-7 mm long, 3-5 mmbroad. Lower part: 5-7mm long, 5-9 mm broad. Fruit:11-18 mm long, 2.5-4 mm thick. Flowering time:February – March.
花序：300-600mm长，1.2-2mm粗。总梗：200-300mm长。不育苞片：15-20个，每个5-7mm长。总状花序：100-300mm长，8-18朵花，同时开放2-5朵。能育苞片：3-4mm长。花梗：2-4mm长,1-2mm粗。花：14-16mm长。花被：3-4mm长。花张开的面积：垂直长度9-12mm。上半部分6-7mm，3-5mm宽。下半部分5-7mm长，5-9mm宽。种荚：11-18mm长，2.5-4mm厚。开花时间：1月到3月.
Type Information
模式标本信息
Collector: J. Groenewald s.n. (= MBB7801)
采集者:J. Groenewald s.n. (= MBB7801)
Locality: 3420 (-BA), Buffeljagsrivier, Western Cape,SA
模式产地：3420 (-BA), Buffeljagsrivier, 西开普敦省,南非
Type Location: holotype in GRA
模式标本保存地：正膜标本保存于The Selmar Schonland Herbarium 植物标本馆”
在这篇文章发表后，Bruce Bayer立刻对将这个类群单独成种的做法提出了强烈的抨击，并在下期的AI上发表了名为《Some more last closing thoughts》的文章进行回应，还在自己的《Haworthia Update》上写了多篇文章抨击这个问题（包括但不限于Haworthia Update Volume 3, Chapter 13；Volume 7, Chapter 2；Volume 7, Chapter 4）。他在提及此事的段落中往往流露出对IB以及GM的不屑，甚至在一些不相干的文章里也总会擦边带脚的提及此事，其不满可见一斑。
3. 两方的观点与差异
支持独立成种的意见主要由GM提出，但是IB发表的论文中并没有足够充分的讨论。讨论主要放在其他文章中进行，搜集整理如下：
GM的意见为：
(1)点点寿的叶形较H.mutica圆，小苗的叶子有一定的扭曲。
(2)点点寿纹路特殊，叶面有细腻的颗粒感。
(3)点点寿花梗较长，花序分布和花期都和H.mutica不一致，从花和附近物种的分布来说，应该与H.mirabilis亲缘更近。
GM还提出了一些类似点点寿生长速度较慢之类的较弱的证据，暂且不论。
MBB的回应为：
(1)点点寿也有很多尖叶的产地个体，小苗扭曲在十二卷里是非常常见的情况。
(2)很多H.mutica也有类似的白纹，同时很多H.mutica的叶面也有细腻的颗粒感。
(3)花期的不同是植物适应当地小环境的体现，也是种内多样性的一部分。而且一些现成的案例证明即使花期不同也有杂交的可能，简单的差距不能以之为独立成种的标准。
(4)Haworthia属的花较弱，花的差异其实并不大，Hexangulares亚属中（现已经独立为Haworthiopsis属）的种内差异甚至可以大过种间差异（以H. limifolia为例）。所以Haworthia属内花的变化也很难作为独立成种的参考。
4. 一些关于定种界限的讨论与此定种界限下点点寿的定位
4.1 物种的概念
相信看完上一段后，会有很多人的心里都有这个问题：所以点点寿到底能不能独立成种？深究一点，不同类群之间的差异需要满足什么标准才能独立成种？
其实物种的标准一直是整个生物学界都存在讨论的问题，很难拿出一个共同的标准来界定所有类群的生物，甚至有很多时候是否成种是相对主观的认定。但从科学的角度出发，无论实际情况如何，都应存在一定的标准和界限。2016年，我国中科院院士洪德元在9月的《生物多样性》一刊上发表了名为《生物多样性事业需要科学、可操作的物种概念》的论文。本小节中我将按照此文提出的概念来对点点寿这个类群做一个分析。非常推荐有博物类爱好的朋友去了解一下这篇论文。
该文提出的物种概念为：
“形态-生物学物种概念: 物种是由一个或多个自然居群组成的生物类群, 种内呈现形态性状的多态性和变异的连续性, 而种间则有两个或多个独立的形态性状显现变异的间断或统计上的间断”
同时文中还提到了物种拥有下述属性 ：
“(1)物种内的所有成员共享一个基因库, 个体间和居群间存在基因流, 而物种之间由于隔离(也包括地理隔离和生态隔离)不发生基因交换; (2)一个独立的谱系, 与别的谱系分别进化; (3)形成有两个或多个共有衍征的最小的单系群; (4)与别的物种在生态位上有分化; (5)有独立的地理分布。只有达到了这些标准,才能经得起分子和/或基因组系统发生分析的考验。”
对本段研究的问题来说，上文中的物种定义&物种属性中有三个的关键点比较主要：
(1)种内的不同性状往往为连续性分布，种间一定存在间断性分布的性状。
(2)种间存在两个或多个间断分布的性状。
(3)种间存在种种隔离现象。
4.2 分析
我们将按照这些标准逐一的分析双方的论点
(1)叶形
GM曾提到“In terms of the angled newer leaves of H.groenewaldii, have a look at the plants again and you’ll see the young leaves are consistently twisted sideways. A spiraling effect. This never shows up in H.mutica”
GM认为点点寿幼苗的叶子常常是扭曲的，也就是说窗面和叶基部的夹角不只有一个θ，还有一个φ。同时认为这个现象未在H.mutica中出现。
但在https://haworthiaupdates.org/2012/09/15/haworthia-mutica-groenewaldii-and-its-twisted-leaves/ 中，MBB给予了很正面的回应，给出了扭曲的H.mutica的叶子的图片（下图），同时指出这种程度的营养器官的差异并不能作为两个种之间的区别。
H. mutica，Spitzkop
另外对于点点寿叶形较圆，叶面出现细腻的颗粒的说法，MBB提供了一些图片回应。下图中罗列了一些产地的尖叶点点寿/点点寿近缘（H.groenewaldii aff.）。同时Breerivier河以北的很多H.mutica的叶面也有细腻的颗粒感。
上四图均来自Rotterdam产地
上图来自模式产地Buffeljagsrivier
上图来自模式产地Buffeljagsrivier 图片已获得网站授权使用
那么可以说，从叶形出发，点点寿和H.mutica并不存在很大的差别
(2)窗面纹路
点纹-云纹之间关联的分析较长，详见番外1。
若番外1提出的猜想成立，点点寿的点纹与White Form Mutica的云纹是同一种机制的不同表现。那么从纹路出发，点点寿和H.mutica并不存在很大的差别。
(3)产地
从地形上来说，点点寿和H.mutica之间不存在明显的山脉，但White Form Mutica和点点寿都在Breerivier河以北，也在Stormsvlei附近的山脉以北。
蓝色为Breerivier河，白色为山脉，红圈为mutica分布范围，绿圈为点点寿分布范围
同时在点点寿的分布地H.mutica的分布极其罕见，也即这两个种之间存在独立的地理分布，这个类群与mutica无过度分布。
(4)花
先说下花在分类学上的重要性。从形态上对被子植物进行分类时，一般认为植物的生殖器官（花、果）比营养器官（叶，茎，根等）更具有参考价值。因为营养器官较易随着环境的变化而变化，但生殖器官受环境条件影响较小，性状比较稳定。
花序之间的差异：
前文说过，GM提出点点寿的花序和H.mutica不同。点点的花在总梗两侧的同一个平面上分布，也即每朵花之间的角度为180度，左一朵右一朵。 GM提出这一点的时候用的词是“fish tail”，鱼尾辫，很形象。
H. mutica的花序像绝大多数十二卷一样，每朵花之间的角度小于180度，一朵朵花沿着总梗旋转上去。
上图为网图，下图来自Alsterworthia International Volume 12. Issue 3 pp20
MBB7741 H. mutica, Dankbaar的花
上图来自Haworthia flowers – some comments as a character source
花梗&能育苞片之间的差异：
点点寿的花和H.mutica比，前者的花梗较长，能育苞片略短。能育苞片无法盖住花梗。H.mutica花梗短得多，能育苞片可以轻松地盖住花梗，区别非常显著。
先解释一下能育苞片和花梗：
然后上H.mutica和点点寿的图
1.MBB8018 H.mutica Sandrift；2.MBB7954 H. mutica, Volmoed；3.MBB7741 H. mutica, Dankbaar；4.MBB7954 H.mutica Rondeheuwel ；
均为点点寿, Rotterdam产地
笔者在查看了多个产地（照片太多未全列入文章，包括离点点寿最近的产地）的H.mutica和两个产地的点点寿/点点寿近缘种的花的照片后，确认了点点寿在花序和花梗长度等性状上与H.mutica有显著区别，且无过度分布。
MBB在南非野外进行了大量的工作，对Haworthia的多样性有很深刻的了解。但是按之前的论文中的观点来看，H.mutica种内能有这种多态性存在是很可疑的。尤其是在花的形态这种比较重要的问题上，连续两个显著的性状（花序&花梗）点点寿都和H.mutica不一致，很难认为这是种内多样性的体现。
笔者认为，从花的形态出发，点点寿和H.mutica的确存在不同的，间断式分布的性状。
(5)花期
点点寿的花期为1-3月，是典型的夏花型十二卷（南半球夏天与北半球相反），H.mutica的花期为9-10月后。同时没有资料显示更靠南分布的点点寿花期与mutica接近，也即花期与H.mutica无过度分布。
应当说，MBB说的同一物种因为产地不同而花期不同在植物界是很常见的情况，但往往与海拔、气候相关。笔者查询了大量的资料，没有查询到点点寿的产地和H.mutica有大的气候上的变化，但花期差距较大。而且其实H.mutica距离点点寿产地并不远（20km）。同时，若真的出现了因为气候不同花期不同的现象，那很有可能存在一个显著的花期过渡区，应该比较容易被记录到，但这一点笔者也没有查到。
那么从花期出发，点点寿和H.mutica是存在会导致隔离的不同的。
总结一下，以上的五点可列表格如下：
经过梳理，我们发现点点寿与H.mutica在花序的分布模式和花梗&能育苞片的相互关系上存在明显的不同，同时花期存在显著差异。分布地之间虽然没有明显的地理隔离，但是产地并不重叠。诚然，是否能成种并不取决于是否简单的满足几个标准，但从上面的表格来看，所列出的间断性性状已经足够强。那么按上文中物种的定义，点点寿是满足独立成种的标准的。
点纹-云纹机制的共通性暗示了H.mutica北部的类群（Breerivier河以北）与点点寿北部的类群之间可能存在部分基因上的交流，但这个可能存在的交流在显著的层面上只在叶面上一个或少数几个的性状中体现。若以上文提到的物种定义的角度来观察本问题，是否能定种其实更取决于是否有大的间断性&隔离性，或者说是不同类群在时间与基因上的分离程度。即若只存在少量基因交流，是不能以其否定两个种之间的极大差异的。
必须要注意的是，这个结果并不是对MBB系统的否定或是对IB/Hayashi系统的肯定。依笔者看，IB/Hayashi系统将点点寿定种只是该系统一贯作风的体现：“将所有稍有特点的类群草率独立成种”。IB的定种论文中并没有真正系统的讨论（而且是在知道MBB对此已有异议的情况下），一些一笔带过的依据完全来自GM的观察。与其说这个问题上IB-Hayashi系统获得了胜利，毋宁说是一种巧合。
MBB的问题主要在于对种间杂交&种内过渐问题的不当重视导致其分类系统中的部分“种”级单位过于膨胀。在本文的问题中，MBB就混淆了“种内居群中的多态现象(polymorphism)”和“种间间断式分布的性状”这两者的区别。
MBB在野外调查多年，其系统在很多层次的规划上都是有依据的。若对MBB系统做出改革的时候只是简单拆分了事，反而会创造出比之前大得多的错误。
PS:其实这篇文章可以扩展的内容太多，很多讨论都是一笔带过。扩展讲的话，单是定义物种时的各种特殊情况就可以写很长很长，还有MBB对十二卷分类的原则，IB/Hayashi系统为什么是分类流氓，等等等等。但是实在没这个心力了，这篇和Haworthia属分属的那篇17年5月就已经写好了百分之八十，一直拖到现在……
其实我猜想整个Breerivier以北的mutica/点点寿都有mirabilis的血统，不过点点和其他White Form Mutica的确有较大的区别所以应该独立成种。这方面的猜想有机会再写吧，不知道这辈子有没有可（点）能（钱）去产地看看。
Steven Hammer老大人说的很对：”it’s almost as if you are being blamed for nature’s complexities”。当然，理解十二卷的复杂性并不等于认同MBB对经典分类的一些看法。
最后的最后，几个月内争取发一篇关于云纹的生成机制的猜想的文章，这几个月做一些解剖，应该能出成果，当然应该也挺枯燥的……
翻译作者： sunmething